Побег растений состоит из. Биология в лицее
; 5 – пазуха листа; 6 – пазушная почка; 7 – верхушечная почка.
Б. 1 – верхушечные почка; 2 – почечные кольца; 3 – листовые рубцы; 4 - боковые почки.
Место прикрепления основания листа к стеблю называется узлом, угол между черешком листа и стеблем – пазухой листа, почка, находящаяся в пазухе – пазушной почкой. Расстояние между двумя узлами называется междоузлием. В зависимости от степени развития междоузлий различают укороченные побеги – побеги со слабо развитыми короткими междоузлиями, у которых узлы сильно сближены – например, плодушки яблони. К укороченным побегам относятся и побеги, несущие близко расположенные листья, называемые розеткой (у одуванчика).
Удлиненные побеги – побеги с длинными междоузлиями. Удлиненные побеги могут состоять из одного сильно вытянутого в длину междоузлия, заканчивающегося цветком или соцветием. Такой побег называют цветочной стрелкой (у лука, тюльпана).
На побеге можно обнаружить почечные кольца – следы от почечных чешуй и листовые рубцы – следы, остающиеся на стебле после опадания листьев.
По характеру расположения в пространстве (рис.) побеги бывают: прямостоячие, с растущим вертикально вверх стеблем, приподнимающиеся – побеги, сначала растущие в горизонтальном, а затем вертикальном направлении, стелющиеся – растущие более или менее горизонтально. Ползучие побеги похожи на стелющиеся, но в отличие от них укореняются с помощью придаточных корней, образующихся в узлах (земляника). Вьющиеся побеги способны обвиваться вокруг других растений или каких-либо опор (вьюнок полевой, хмель), лазающие побеги имеют приспособления (усики, присоски , крючки и т.д.) для удержания на опорах или на других растениях (горох, виноград , плющ).
Почки. Помимо листьев, на стеблях располагаются почки. Почка представляет собой укороченный зачаточный побег. Почки могут быть (рис. 18) вегетативными , из них развиваются побеги с листьями, генеративными , из них развиваются цветки или соцветия и вегетативно-генеративными (смешанными) , из которых развиваются облиственные побеги с цветками.
Снаружи почка защищена почечными чешуями, которые представляют собой видоизмененные листья.
Внутри почки находится зачаточный стебель, заканчивающийся конусом нарастания и зачаточные листья. В пазухах зачаточных листьев закладываются зачатки пазушных почек.
За счет верхушечных почек , находящихся на концах главного и боковых побегов, происходит удлинение побегов. Верхушечная почка с помощью особого фитогормона (растительного гормона) тормозит развитие боковых почек. Из боковых, илипазушных почек развиваются боковые побеги.
Если почка образуется на взрослых частях стебля, корня и листа, то такая почка называется придаточной .
Некоторые почки остаются нераскрытыми много лет. Их называют спящими почками . В случае повреждения растения почки «просыпаются», давая начало новым побегам. Побеги из спящих почек можно видеть на пеньке спиленного дерева или на стволах старых деревьев.
На листьях некоторых растений образуются придаточные почки, похожие на маленькие растения, они падают на землю и развиваются во взрослое растение (каланхое или бриофиллум). Такие почки называют выводковыми .
Развитие побега из почки. Ветвление . Развитие побега из почки начинается с деления клеток конуса нарастания, разрастания листовых зачатков и роста междоузлий. Почечные чешуи быстро засыхают и отпадают при развертывании почки. От оснований чешуек на побегах остаются рубцы, так называемые почечные кольца . Они располагаются на границе годичных приростов.
Рост побега из почки осуществляется за счет апикальной меристемы – конуса нарастания и за счет роста междоузлий почки, вставочных меристем, располагающихся в узлах побега. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, называют годичными побегами или годичными приростами .
Ветвление – образование системы разветвленных побегов. За счет ветвления происходит увеличение поверхности растения. Ветвление побега может быть двух типов (рис. 19): Верхушечное – ветвление, при котором конус нарастания делится на две – дихотомическое (многие многоклеточные водоросли , мхи, плауны). У большинства растений чаще встречается боковой тип ветвления , при котором на главной оси образуются боковые оси. Система побегов возникает за счет их развития из боковых почек.
Различают несколько типов бокового ветвления: моноподиальное – если побег неопределенно долго растет за счет одной и той же верхушечной меристемы, от главного стебля отходят боковые побеги второго порядка, на которых образуются побеги третьего и более высоких порядков. Характерно для голосеменных растений так растут ель, сосна. Но при гибели верхушечной почки рост вверх у таких растений практически прекращается.
 |
| Рис.. Кущение пшеницы:
1 – зерновка ; 2 – придаточные корни; 3 – боковые побеги. |
Если верхушечная меристема функционирует ограниченное время (как правило, в течение одного вегетационного периода) и на следующий сезон удлинение побега происходит за счет меристемы ближайшей боковой почки, такое боковое ветвление называют симподиальным (береза, тополь). Способность к симподиальному росту дает преимущество, при повреждении верхушечной почки ее функции берет боковой побег, и рост вверх продолжается. Вариантом симподиального ветвления является ложнодихотомическое : верхушечная почка отмирает, а две супротивно расположенные боковые почки образуют два верхушечных побега (конский каштан, сирень).
Особый тип ветвления – кущение . При этом только у основания стебля (в зоне кущения) образуются боковые побеги, ветвление происходит или под землей, или в приземном участке (многие злаки, кустарники).
Главный и боковые побеги построены и растут одинаково. Главный стебель называют осью первого порядка, а побеги, развивающиеся из пазушных почек, – осями второго, третьего и т.д. порядка.
Побеги могут быть и неветвящимися , если боковые почки недоразвиты и нарастание идет за счет одной или нескольких верхушечных почек (драцена, юкка, алоэ, пальмы).
Видоизменения побега. Видоизменения побега возникают в связи с приобретением им специальных, дополнительных функций. Существует множество видоизменений, в основном они носят приспособительный характер , связаны с накоплением запаса питательных веществ, вегетативным размножением, защитой от поедания животными и др. Различают надземные и подземные видоизменения побегов (рис. 20).
К надземным видоизмененным побегам относятся столоны – побеги с длинными тонкими междоузлиями и чешуевидными бесцветными, реже зелеными листьями (лютик ползучий). Недолговечны, служат для вегетативного размножения и расселения. Столоны земляники называют усами.
Колючки побегового происхождения выходят из пазух листьев и выполняют главным образом защитную функцию. Они могут быть простыми, неветвящимися, как у боярышника, и сложными, ветвящимися, как у гледичии.
Усы также образуются из почки и развиваются у растений с тонким и слабым стеблем, не способным самостоятельно поддерживать вертикальное положение (арбуз, виноград).
Кладодии – боковые побеги с зелеными плоскими длинными стеблями, способными к неограниченному росту и фотосинтезу (спаржа), листья редуцируются до чешуек.
Филлокладии – боковые побеги с зелеными плоскими короткими стеблями (похожи на листья), имеющие ограниченный рост (иглица). На них образуются чешуевидные листья и соцветия.
Стеблевые суккуленты – мясистые побеги кактусов, молочаев. Выполняют водозапасающую и ассимиляционную функции. Стебли колонновидные, шаровидные или плоские (имеют вид лепешек). Возникают в связи с редукцией или метаморфозом листьев.
У многих растений развиваются укороченные побеги , междоузлия у них сильно сближены, на них образуются цветы и плоды – плодушки яблони.
У одуванчика листья укороченного побега образуют прикорневую розетку, соцветие выносится вверх цветочной стрелкой .
Видоизмененным побегом является и кочан капусты – гигантская видоизмененная почка, развивается в первый год, накапливает питательные вещества в листьях. Цветет, образует плоды и семена на следующий год, осенью отмирает (капуста двулетнее растение).
Цветы покрытосеменных растений и стробилы голосеменных – также видоизмененные побеги, выполняющие функцию полового размножения.
Подземные видоизмененные побеги. Корневище – многолетний подземный побег (ландыш , пырей ползучий), выполняет функции возобновления, вегетативного размножения и накопления запаса питательных веществ. Внешне напоминает корень, но имеет верхушечную и пазушные почки, редуцированные листья в виде бесцветных чешуй. Узлы обнаруживаются по листовым рубцам и остаткам сухих листьев или по живым чешуевидным листьям. Из стеблевых узлов развиваются придаточные корни. Запасные питательные вещества откладываются в стеблевой части побега.
Клубень – видоизмененный побег, выполняет запасающую функцию, часто служит для вегетативного размножения. Клубень представляет собой утолщения подземного побега (картофель). Формирование клубня происходит на верхушке подземного столона, верхушечная почка столона утолщается, ее ось разрастается. Маленькие пленчатые чешуевидные листья быстро отмирают и опадают, а на их месте образуются листовые рубцы – бровки. В пазухе каждого листа в углублениях возникают группы из трех-пяти почек – глазков. Верхушечная и боковые почки располагаются на клубне спирально. На поперечном срезе клубня картофеля можно обнаружить 4 слоя: кору, камбий, древесину и сердцевину.
Луковица . Представляет собой укороченный, главным образом подземный побег (лук, чеснок , лилии). Стеблевая часть луковицы (донце) с сильно укороченными междоузлиями несет многочисленные сочные видоизмененные листья – чешуи. Наружные чешуи быстро истощаются, подсыхают и выполняют защитную функцию. В сочных чешуях откладываются запасные питательные вещества. В пазухах луковичных чешуй находятся почки, из которых формируются надземные побеги или новые луковицы. На донце образуются придаточные корни.
Клубнелуковица . Представляет собой укороченный побег, внешне похожий на луковицу (гладиолус). Является промежуточной формой между клубнем и луковицей. Основную массу клубнелуковицы составляет утолщенная стеблевая часть, покрытая чешуевидными сухими листьями. Образуется клубнелуковица путем разрастания и утолщения одного или нескольких междоузлий. Фактически клубнелуковица – это облиственный клубень. На оси клубнелуковицы хорошо заметны узлы, междоузлия и пазушные почки.
Ключевые термины и понятия
1. Побег. 2. Почечное кольцо. 3. Листовые рубцы. 4. Годичный прирост. 5. Почки вегетативные, генеративные, смешанные, придаточные, выводковые, спящие. 6. Побеги: приподнимающиеся, стелющиеся, ползучие, лазающие. 7. Кущение. 8. Кладодии. 9. Филлокладии. 10. Цветочная стрелка.
Основные вопросы для повторения
- Строение побега.
- Строение почек.
- Верхушечное ветвление побега.
- Типы боковых ветвлений – моноподиальное, симподиальное, ложнодихотомическое.
- Характеристика надземных видоизменений побегов.
- Чем отличаются усы у гороха и винограда?
- Чем отличаются колючки кактуса, терна, шиповника?
- Характеристика подземных видоизменений побегов.
Побег — один из основных органов высших растений, состоящий из стебля, листьев и почек. На стебле побега являются узлы и междоузлия. Узел — место, где листья и почки соединены со стеблем. Угол между стеблем и листком называется пазухой листа. Почка, которая там находится, называется пазушные. Кроме пазушных почек, есть еще верхушечные.
Стебель — осевая часть побега растения, имеет узлы и междоузлия и является опорой для листьев, почек и генеративных органов. Основная функция стебля — ведущая. По ведущих элементах происходит движение веществ: органических (от листьев до всех органов) и минеральных растворов (из корней в надземных органов). В стебле накапливаются запасные вещества; зеленые стебли фотосинтезирующие, через устьица в кожице стебля и чечевичками в пробке осуществляется функция газообмена. По росту и размещением в пространстве стебли делят на прямостоячие (подсолнечник), вьющиеся (березка полевая), ползучие (клевер белый), цепкие (виноград). По наличию древесины стебли делят на травянистые (спорыш, подорожник) и деревянистые (береза, дуб, смородина).
Однолетние растения живут в течение года или только благоприятный сезон. Двухлетние растения в первый год жизни составляют исключительно вегетативные органы и накапливают питательные вещества в своих подземных (морковь, свекла, георгины) или надземных (капуста) частях. В следующем году они образуют плоды и семена. Многолетние растения живут три и гораздо более. Среди них есть деревья, кусты, полукустов и травянистые растения. Стебли могут иметь на поперечном срезе различные формы: круг (липа, тополь), четырехгранник (шалфей, мята), трехгранника (осока), многогранника (валериана) или быть сплющенными (кактус опунция) и другие.
Видоизменяться могут как надземные, так и подземные побеги, выполняя дополнительные функции.
Корневище — видоизмененный подземный побег, который внешним видом напоминает корень; отличается от него наличием узлов и междоузлий, пазушноверхивкових почек и отсутствием корневого чехлика. Растет корневище верхушкой — местом, где расположена верхушечная почка. Ежегодно из почек корневища развиваются новые надземные побеги. Корневище выполняет функции запаса, размножение и распространение растения, обеспечивает выживание в неблагоприятных условиях внешней среды (пырей, осот).
Луковица — это очень укороченный плоский побег-донышко со сближенными сочными листьями. От донышка отходят придаточные корни. Луковица у тюльпанов, лилий, подснежников, чеснока, лука репчатого и других растений. Пазушные почки видоизменяются и превращаются в дочерние луковицы. Луковица выполняет запасную функцию, обеспечивает размножение растений и способствует выживанию в неблагоприятный период.
Стеблевые клубни — утолщение одного или нескольких междоузлий стебля. Такие утолщения могут быть как подземными (картофель, топинамбур), так и надземными (капуста-кольраби). Они выполняют функции запаса питательных веществ, размножение, перенесения неблагоприятного периода.
Колючки — видоизменение надземного побега (терн, дикая груша, боярышник). Они защищают растение от поедания, расположенные в пазухах листьев.
Столоны — удлиненные ползучие побеги, часто с чешуеобразными листьями. Живут они один год и дают начало новым особям (крапива) такие побеги в быту называют «усами». Побеги могут видоизменяться на усики (виноград, тыква, дыня, огурец) — вьющиеся побеги, обкручуються вокруг различных опор и поддерживают стебель в определенном положении (опорная функция).
Все органы растения делятся на вегетативные и генеративные (рис. 1):
Рис. 1. Органы растения
Вегетативные органы - органы, осуществляющие вегетативные процессы: рост, питание, дыхание, обмен веществ растения.
Генеративные органы растения - органы, участвующие в размножении.
Побег - надземная часть растения.
Корень - подземная часть растения.
Побег состоит из стебля, несущего почки, листья и генеративные органы.
Так как почки и цветки представляют по сути укороченные побеги, всю надземную часть растения рассматривают как систему побегов.
строение побега
Побег обладает неограниченным апикальным (верхушечным) ростом.
На конце побега располагается верхушечная почка. Она обеспечивает рост побега в длину. Основу верхушечной почки составляет образовательная ткань - верхушечная, или апикальная меристема. Она образует конус нарастания . Клетки этой ткани, делясь, дают начало всем первичным тканям молодого побега: покровным, проводящим, механическим, паренхимным. Закладывающиеся в этом месте зачаточные листья первоначально изгибаются вверх и прикрывают конус нарастания, защищая его от неблагоприятных воздействий. В дальнейшем при росте побега конус нарастания продвигается вперед, а листья остаются и превращаются о обычные листья растения, направленные, как правило, в стороны (рис. 2).
Рис. 2. Конус нарастания
Боковые почки располагаются в узлах стебля (рис. 3). Из них развиваются листья.
Междоузлие - расстояние между узлами.
Рис. 3. Строение побега
Первоначально, в области под верхушечной почкой, междоузлия невелики, но по мере роста стебля они растягиваются, достигая величины, характерной для данного вида растений в данных условиях. Длина междоузлий зависит, например, от освещенности: при хорошем освещении они короче, а при затенении - длиннее.
Пазуха листа - угол между черешком листа и стеблем.
Почка представляет собой укороченный зачаточный побег. Она состоит из короткого участка стебля с верхушечной меристемой на конце и чешуй, в которые превратились первые листья этого побега. Они закрывают почку снаружи и защищают её от неблагоприятных воздействий. Число таких почек равно числу листьев. В дальнейшем из них могут развиться боковые побеги. Поскольку лист живёт ограниченное время, после его отмирания на стебле остаётся листовой рубец , над которым находится пазушная почка или боковой побег (рис. 4).
Пазушная почка - почка в пазухе на стебле.
В пазухах листьев обычно формируется по одной почке. Однако у некоторых растений, например у малины, жимолости, грецкого ореха, в пазухе листа находится несколько почек, расположенных друг над другом (рис. 5).
Рис. 4. Почки Рис. 5. Пазушные почки жимолости
Придаточные почки - почки, возникающие из внутренних тканей на стеблях, листьях, корнях (рис. 6). По строению эти почки ничем не отличаются от обычных верхушечных и пазушных. Они обеспечивают интенсивный рост и вегетативное размножение (размножение корневыми отпрысками).
Спящие почки - почки, развивающиеся только при определенных условиях в листовой или цветоносный побег (рис. 7, 8). Когда главный ствол замедляет свой рост или его спиливают, спящие почки трогаются в рост, и из них вырастают облиственные побеги. И даже без внешних повреждений старые деревья за счёт них могут «омолаживаться».
Рис. 6. Придаточные почки Рис. 7. Спящие почки Рис. 8. Спящая почка (схема)
По выполняемым функциям почки делят на вегетативные (зачаточный вегетативный побег) и генеративные (зачаточный генеративный побег) (рис. 9).
Рис. 9. Внутреннее строение почек
Листорасположение
Число листьев в узле бывает разным и обычно характерно для каждого вида растений. Оно определяет тип листорасположения.
Выделяют три типа листорасположения (рис. 10):
Рис. 10. Листорасположение
Очередное, или спиральное, листорасположение: листья в узлах расположены по одному, но отходят поочередно в разные стороны, и если соединить линией места прикрепления таких листьев, получится спираль (рис. 11).
Рис. 11. Спиральное листорасположение
Примеры растений со спиральным листорасположением: яблоня, дуб, береза, шиповник. Такой тип листорасположения встречается наиболее часто.
Супротивное листорасположение : от одного узла отходит два листа, направленных в противоположные стороны. Листья в следующем узле чаще всего повернуты на 90°, хотя есть растения, у которых все пары листьев располагаются в одной плоскости. Примеры растений с супротивным листорасположением: сирень, ясень, мята, флокс, иван-чай, бересклет.
Мутовчатое листорасположение:
одного узла отходит три или более листа. У некоторых растений число листьев в мутовке постоянно, у других может варьировать.
Примеры: хвощ, вороний глаз, элодея, подмаренник, олеандр.
ветвление побега
Ветвление - это образование боковых побегов из пазушных почек. Сильно разветвлённая система побегов получается, когда на одном («материнском») побеге вырастают боковые, а на них, следующие боковые и так далее. Таким способом захватывается как можно больше среды для воздушного питания. Разветвлённая крона дерева создаёт громадную листовую поверхность.
В зависимости от расположения и происхождения боковых побегов выделяют несколько типов ветвления (рис. 12).
Рис. 12. Типы ветвления побегов
Дихотомическое ветвление - самый древний тип ветвления, который сохранился у примитивных форм. Ветвление происходит за счёт раздвоения точки роста . При этом образуется два побега, которые в свою очередь могут ветвиться таким же образом.
Примеры: водоросли, лишайники, мохообразные, заростки некоторых хвощей и папоротников.
У семенных растений ветвление происходит за счёт развития побегов из пазушных почек .
Моноподиальное ветвление : основной побег (побег первого порядка) продолжает расти, образуя основной ствол, а от него отходят побеги второго порядка, от тех, в свою очередь, побеги третьего порядка и т. д. Такие побеги упорядочены, а кроны стройны. Но при повреждении верхушечной почки этот тип ветвления не восстанавливается, и дерево теряет свой типичный внешний вид (габитус ).
Пример: хвойные деревья - сосна, ель, кипарис и др.
Симподиальное ветвление - наиболее поздний по времени возникновения тип ветвления. Побег первого порядка отклоняется от главной оси и превращается в боковую ветвь или отмирает. Его замещает боковой побег, развивающийся из пазушной почки. В свою очередь он также отклоняется в сторону, а место главной оси растения занимает побег третьего порядка. При данном типе ветвления любая почка может продолжить рост побега при его повреждении. При длительном росте и значительном увеличении толщины побега границы между побегами разных порядков становятся незаметными, и мы видим единый ствол дерева.
Пример: большинство лиственных деревьев - яблоня, осина, липа и др.
В случае супротивного расположения листьев в узле имеется две пазушные почки. При симподиальном ветвлении и при одновременном и одинаковом развитии обоих боковых побегов образуется ветвление, называемое ложнодихотомическим .
Пример: сирень, клен, чубушник.
Кущение - это ветвление, при котором крупные боковые побеги вырастают из самых нижних почек, находящихся у поверхности земли или даже под землёй. В результате кущения формируется куст.
Очень плотные многолетние кусты называют дерновинами .
Форма побега
Побеги бывают:
прямостоячие - побеги с растущим вертикально вверх стеблем (тополь, овес, подсолнечник);
приподнимающиеся - побеги, сначала растущие в горизонтальном, а затем вертикальном направлении (лапчатка метельчатая, сабельник болотный);
стелющиеся - растущие более или менее горизонтально (клюква, лапчатка гусиная);
ползучие - побеги, похожие на стелющиеся, но в отличие от них укореняющиеся с помощью придаточных корней, образующихся в узлах (земляника, живучка ползучая);
вьющиеся - побеги, способные обвиваться вокруг других растений или каких либо опор (вьюнок полевой, хмель);
лазающие - побеги, имеющие приспособления (усики, присоски, крючки и т. п.) для удержания на опорах или на других растениях (горох, виноград, плющ).
Из главного побега формируются боковые побеги , или побеги второго порядка , а при повторении ветвления - третьего порядка и т. д.
Придаточные побеги формируются из придаточных почек.
Так формируется система побегов, представленная главным побегом и боковыми побегами второго и последующего порядков. Система побегов увеличивает общую площадь соприкосновения растения с воздушной средой.
В зависимости от выполняемой функции различают побеги вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные. Вегетативные (невидоизменённые) побеги, состоящие из стебля, листьев и почек и вегетативно-генеративные (частично видоизменённые), состоящие дополнительно из цветка или соцветия , выполняют функции воздушного питания и обеспечивают синтез органических и неорганических веществ . В генеративных (полностью видоизменённых) побегах фотосинтез чаще всего не происходит, зато там образуются спорангии , задача которых сводится к обеспечению размножения растения (к таким побегам относится и цветок).
Побег, на котором образуются цветки , называется цветоносным побегом , или цветоносом (иногда термин «цветонос» понимают в более узком смысле - как участок стебля , на котором находятся цветки).
Основные органы побега
Вегетативный невидоизменённый побег - единый орган растения, состоящий из стебля , листьев и почек , формирующийся из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладающие единой проводящей системой. Стебли и листья, являющиеся основными структурными элементами побега - часто рассматриваются как его составные органы, то есть органы второго порядка. Кроме того, обязательная принадлежность побега - почки. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня - наличие листьев.
Моноподиальное ветвление
Моноподиальное ветвление является следующим этапом эволюции ветвления побегов. У растений с моноподиальным типом строения побега верхушечная почка сохраняется на протяжении всей жизни побега. Моноподиальный тип ветвление часто встречается среди голосеменных растений , также встречается у многих покрытосеменных (например, у многих видов пальм , а также растений из семейства Орхидные - гастрохилусов , фаленопсисов и других). Некоторые из них имеют единственный вегетативный побег (например, Фаленопсис приятный).
Моноподиальные растения - термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и оранжерейному цветоводству .
Моноподиальные растения могут существенно различаться внешне. Среди них есть розеточные, с удлиненным побегом, кустовидные.
Симподиальное ветвление
У растений с симподиальным типом строения побега верхушечная почка закончив развитие отмирает или дает начало генеративному побегу . После цветения этот побег больше не растет, а у его основания начинает развиваться новый . Структура побега у растений с симподиальным типом ветвления сложнее, чем у растений с ; симподиальное ветвление является эволюционно более продвинутым типом ветвления. Слово «симпоидальный» образовано от греч. sym («вместе» или «много») и pod («нога»).
Симподиальное ветвление характерно для многих покрытосеменных растений: например, для лип , ив и многих орхидных .
У орхидных, помимо верхушечных, у части симподиальных орхидей образуются и боковые соцветия, развиваясь из почек, расположенных у основания побега (Пафиния гребенчатая). Часть побега, прижатая к субстрату, назвается ризомой. Располагается, как правило, горизонтально и не имеет настоящих листьев, только чешуевидные. Редуцированной, почти неразличимой ризома бывает у многих масдеваллий, дендробиумов и онцидиумов; хорошо различимой и утолщенной - у каттлей и лелий, удлиненной - у бульбофиллюмов и целогин, достигая 10 и более сантиметров. Вертикальная часть побега часто бывает утолщенной, образующей так называемый туберидий , или псевдобульбу. Псевдобульбы могут быть различной формы - от почти сферической до цилиндрической, конусовидной, булавовидной и удлиненной, напоминающей стебли тростника. Псевдобульбы являются запасающими органами.
Симподиальные растения - термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а так же в научно-популярной литературе по комнатнуму и оранжерейному цветоводству .
|
Bulbophyllum grandiflorum |
Cirrhopetalum macraei . Curtis"s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г. |
Oncidium dasystyle . Curtis"s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г. |
Dendrobium senile . Curtis"s botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г. |
Эволюция типов ветвления
Видоизменения побегов (метаморфоз)
Побег - самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Это связано не только с общей мультифункциональностью вегетативных органов, возникшей в процессе эволюции , но и с изменениями, происходящими в процессе онтогенеза растений, обусловленными адаптацией к разнообразию условий окружающей среды, а у культурных растений - под воздействием человека.
Основной тип побега зелёного растения - надземный (воздушный) ассимилирующий побег, несущий на оси зелёные листья срединной формации. Однако и ассимилирующие побеги не одинаковы. Нередко наряду с основной функцией фотосинтеза у этих побегов выступают и другие: отложение запасов и опорная функция (большей частью в многолетних стеблях), вегетативное размножение (ползучие побеги, плети).
Видоизменение подземных побегов
Побеги, живущие под землёй, под влиянием комплекса условий, резко отличных от наземной среды, почти полностью утратили функции фотосинтеза и приобрели другие не менее важные жизненные функции, такие как органы перенесения неблагоприятного периода, запасания питательных веществ, вегетативного возобновления и размножения растений. К подземным видоизменённым побегам относятся: корневище , каудекс, подземные столон и клубень , луковица , клубнелуковица .
Каудекс - многолетний орган побегового происхождения многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем , сохраняющимся в течение всей жизни растения. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несёт на себе множество почек возобновления, часть которых могут быть спящими. Каудексовых растений много среди зонтичных (бедренец , ферула), бобовых (люцерны , люпины), сложноцветных (одуванчик , полыни , василёк шероховатый).
Подземный столон - однолетний удлинённый тонкий подземный побег с недоразвитыми чешуевидными листьями. На утолщённых концах столонов растения могут накапливать запасные вещества, образуя клубни или луковицы (картофель , седмичник, адокса).
Стеблевой клубень - видоизменённый побег с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками (картофель , топинамбур).
Луковица - подземный (реже надземный) сильно укороченный специализированный побег, в котором запасные вещества откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован в донце. Луковица - типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы свойственны однодольным растениям из семейства Лилейные (лилия , тюльпан , лук), Амариллисовые (амариллис , нарцисс , гиацинт) и др. Как исключение, они встречаются и у двудольных - у некоторых видов кислицы и жирянки .
Клубнелуковица - видоизменённый подземный укороченный побег с толстым стеблем, запасающим ассимилянты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев (плёнчатые чешуи), в совокупности составляющими защитный покров. Клубнелуковицы имеют шафран , гладиолус , безвременник .
Видоизменения надземных побегов
Необычный образ жизни и/или приспособления к особым условиям существования растений приводят к различным видоизменениям побегов. При этом побеги могут служить не только для хранения питательных веществ, воспроизведения и размножения растений, но и выполнять другие функции. Нередки случаи, когда видоизменяется не весь побег, а только его листья, причём некоторые их метаморфозы внешне и функционально сходы с метаморфозами побега (колючки, усики).
Колючка - сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой яблони , дикой груши , крушины слабительной (Rhamnus cathartica ) в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём. У гледичии (Gleditschia triacanthos ) мощные разветвлённые колючки образуются на стволах из спящих почек. Многие виды боярышника имеют колючки, формирующиеся из пазушных почек листьев, что топографически соответствует боковым побегам.
Кладодий - видоизменённый боковой побег, обладающий способностью к длительному росту, с зелёными плоскими длинными стеблями, выполняющими функции листа . Как орган фотосинтеза , кладодий имеет хорошо развитую хлорофиллоносную ткань , расположенную под эпидермой. К растениям с кладодиями относятся мюленбекия плоскоцветочная (Muhlenbekia platyclada ), кактус-декабрист (Zygocactus truncates ), кармихелия южная (Carmichaelia australis ), коллеция (Colletia cruciata ) и опунция (Opuntia ).
Филлокладий - видоизменённый листовидно уплощённый боковой побег, обладающий ограниченным ростом и выполняющим функции листа. Филлокладии развиваются из боковых почек, поэтому всегда находятся в пазухе небольшого плёнчатого или чешуевидного листа. Выполняя функцию фотосинтеза, побеги филлокладиев и внешне приобретают сходство с листом, которое проявляется в ограниченном росте и полной потере метамерной структуры. Явление филлокладии свойственно таким растениям, как иглица,
Побег – это стебель с расположенными на нем листьями и почками, образующийся в течение одного лета:
Главный – развившийся из почки зародыша семени
Боковой – развившийся из боковой пазушной почки
Удлиненный – с удлиненными междоузлиями (огурец, помидор)
Укороченный – с укороченными междоузлиями (розетка прикорневая у редиса, моркови)
Вегетативный – несущий листья и почки
Цветоносный – несущий репродуктивные органы (цветка, плоды, семена)
Почка - зачаточный побег, на верхушке которого находится конуцс нарастания:
верхушечная почка (1) - почка на верхушке стебля, включающая конус нарастания, размножение клеток которого обеспечивает рост стебля в длину
боковая (2) - в пазухе листа, из нее образуются боковые побеги.
придаточная - вне пазухи (на стебле, корне, листе), дает придаточный побег
листовая – состоит из укороченного стебля с зачаточными листьями и конуса нарастания
цветочная – состоит из укороченного стебля с зачатками цветка или соцветия
смешанная – состоит из укороченного стебля с зачаточными листьями и цветками
почка возобновления – зимующая почка многолетнего растения, из которой развивается побег
спящая – находящаяся в течение нескольких вегетационных периодов в состоянии покоя.
4 – листовой рубец,
6 – граница годичного прироста,
7 – чечевички,
8 – листовые следы (проводящие пучки в листе, после опадения листа),
9 – годичный прирост.
Стебель - осевой вегетативный орган растения, обладающий положительным гелиотропизмом, неограниченным ростом, радиальным строением, несущий листья и почки; часть побега, осуществляющая связь между корнями и листьями, выносящая листья к свету; запасающая питательные вещества.
Главный стебель – развивается из почки зародыша семени.
Конус нарастания – многоклеточный массив верхушечной образовательной ткани, которая за счет постоянного деления клеток формирует все ткани и органы побега.
Участок стебля, от которого отходит лист (или листья) - узел - 5, а расстояние между соседними узлами - междоузлие - 3.
Ветвление побега – образование боковых побегов, за счет которых формируется все надземное «тело» растений:
верхушечное ветвление наиболее простое и древнее, встречается у разных групп растений - от водорослей до плаунов. Верхушка главной оси растения дихотомически ветвится и дает начало двум осям следующего порядка
боковое ветвление - от главной оси растения отходят боковые оси
при моноподиальном боковом ветвлении верхушечная почка активна на протяжении всей жизни растения и главная ось имеет неограниченный верхушечный рост (характерно для многих голосеменных и части травянистых покрытосеменных)
большинству покрытосеменных растений свойствен симподиальный тип ветвления - верхушечная почка отмирает или прекращает рост, в то время как боковые побеги усиленно развиваются, формируются наземная часть кустарников, кроны деревьев.
Формы побегов:
по направлению роста: прямостоячие, вьющиеся, лазающие, ползучие побеги
по степени одревеснения : одревесневшие (деревья и кустарники) и травянистые растения.
Строение стебля древесного растения - структура, на поперечном срезе которой выделяют части:
снаружи - корка - 1 - комплекс отмерших тканей, которые покрывают стволы деревьев и защищают их от обморожения и потери воды. Молодые (однолетние) стебли снаружи покрыты кожицей , которая затем замещается пробкой. У древесных растений наружные слои коры постепенно переходят в корку. Пробка – покровная ткань, состоящая из нескольких слоев отмерших клеток
луб (кора, флоэма) - 2 - комплекс проводящей (ситовидные трубки), механической (лубяные волокна) и основной ткани, расположенный кнаружи от камбия; для проведения углеводов от листьев к корням
камбий - 3 - образовательная ткань, 1 слой делящихся клеток; наружу откладываются клетки луба, внутрь – клетки древесины.
древесина (ксилема) - 4,5 - ежегодно нарастающий комплекс проводящей (сосуды), механической (древесные волокна) и основной тканей, расположенных внутрь от камбия. Годичное кольцо – слой древесины, образовавшийся за счет работы камбия в течение одного лета.
сердцевина -6 - основная ткань, расположенная в центре стебля, выполняет запасающую функцию. 7 – сердцевинный луч.
Стебель выполняет функции опоры, транспорта, запасания веществ, вегетативного размножения растений и защиты их от поедания. Видоизменения стебля - клубни, луковицы, корневища, колючки.
Лист – боковой вегетативный орган, растущий от стебля, имеющий двустороннюю симметрию и зону роста при основании.
Функции :
фотосинтез
газообмен
транспирация (испарение)
запасание воды (алоэ, молодило)
вегетативное размножение (бегония, глоксиния)
Ловля насекомых (росянка, венерина мухоловка)
Защита от повреждений (верблюжья колючка кактусы)
Прикрепление к опоре (горох)
4-боковые жилки,
5-главная
жилка (проводящий пучок),
6-верхушка листа,
7-выемчатый край,
8-основание листа
По строению лист включает листовую пластинку-3 и черешок-2.
Без черешка - сидячие листья.
У некоторых видов при основании черешка развиваются прилистники (парные листовидные образования в основании листа, защищающие боковые пазушные почки и вставочную образовательную ткань листа – меристему)-1 (яблоня, липа, роза, горох).
По форме листья бывают округлыми, ланцетовидными, стреловидными и т. д. Листья подразделяют на:
простые – из листовой пластинки и черешка. Простые листья могут быть цельными (свойственны многим деревьям) и лопастными (пластинка рассечена на лопасти).
сложные – несколько листовых пластинок на одном черешке; могут прикрепляться в одной точке (пальчатосложные у каштана, люпина); перистосложные листья (у которых листовые пластинки прикрепляются по всей длине черешка). Перистосложные листья бывают двух видов: парноперистые (заканчиваются парой листовых пластинок, как у гороха) и непарноперистые (одним листком (рябина).
1-прилистники,
2-листочки,
3-усики,
4-ось листа (рахис).
Рахис –
1) ось сложного листа, несущая листочки, у семенных растений и листа (вайи) папоротников;
2) ось сложного колоса; основная ось репродуктивного побега; ложе корзинки сложноцветных (редко).
Листорасположение – порядок расположения листьев на стебле, наиболее благоприятствующий выполнению их функции:
очередное (1 узел – 1 лист; яблоня, огурец)
супротивное (1 узел – 2 листа напротив друг друга; сирень, гвоздика)
мутовчатое (1 узел – несколько листьев; вороний глаз, лилия, хвощ).
Строение листа :
верхний эпидермис (1) – покровная ткань на верхней стороне листа (обращенной к свету), часто покрыта волосками, кутикулой, воском
столбчатая ткань (2) – основная ткань, клетки ее – цилиндрической формы, плотно прилегают друг к другу, со стороны листа, обращенной к свету, содержат множество хлоропластов, осуществляющих фотосинтез.
нижний эпидермис (4) – покровная ткань с нижней стороны листа,
обычно несет устьица (5), состоящие из двух замыкающих клеток эпидермиса и щели, открывающейся в зависимости от величины тургорного давления в клетках, для газообмена и транспирации
губчатая ткань (3) – основная ткань из клеток неправильной формы с межклетниками, ближе к нижней стороне листа. Хлоропластов в клетках губчатой ткани меньше; помимо фотосинтетической функции эта ткань осуществляет функцию газообмена и испарения воды (через устьица)
6–луб жилки – часть проводящего пучка листа, состоит из ситовидных трубок
7–древесина жилки – часть проводящего пучка листа, состоит из сосудов
8–главная жилка (сосудисто-волокнистый проводящий пучок); жилки листа – система проводящих пучков, связывающая лист в единое целое, служит опорой мякоти листа, соединяют его со стеблем. Жилкование – порядок расположения жилок в листовой пластинке:
параллельное
сетчатое
перистое – выражена главная жилка, от нее отходят боковые
пальчатое – главная жилка не выражена, есть несколько крупных жилок и боковые.
Механизм работы устьиц .
Устьица (закрытое – а) имеют полукруглые замыкающие клетки (1), между ними – устьичная щель (2). Та их сторона, которая обращена к щели, более утолщена по сравнению с остальными тонкими стенками. Она содержит хлоропласты (3), способные осуществлять фотосинтез. В результате накапливаются углеводы, их концентрация увеличивается, соответственно, концентрация воды уменьшается, и в это время начинает поступать вода из окружающих клеток. Поскольку замыкающие клетки устьиц по-разному утолщены, то они выпячиваются в ту сторону, где стенка толще. Так происходит раскрытие устьиц (б), туда поступает углекислый газ, выделяется кислород, т. е. происходит газообмен.
4–прилегающие клетки кожицы листа,
5–утолщенная клеточная стенка,
6–тонкая клеточная стенка.
Процесс испарения воды листьями способствует передвижению воды и растворенных в ней веществ от корней к листьям, охлаждению растения и служит защитой от перегрева. Механическая ткань обеспечивает упругость и эластичность листа.
Видоизменения листьев:
колючки (кактус, молочай, барбарис, белая акация)
усики (горох, вика)
сочные чешуи (лук, чеснок)
кроющие чешуи
ловчие аппараты (венерина мухоловка, непентес, росянка)
